内源性注意和外源性注意的ERP研究

心理科学进展 2007,15(1):71~77 Advances in Psychological Science

内源性注意和外源性注意的ERP研究

吴 燕 隋光远 曹晓华

(浙江师范大学心理系,金华 321004)

摘 要 内源性注意和外源性注意反映注意指向与集中的自上而下和自下而上的加工。大量事件相关电位的ERP研究考察了内源性注意和外源性注意的神经活动机制。内源性注意诱发了早期N1成分和晚期P300成分,是否诱发P1成分的研究结果不尽一致;外源性注意加强了N1成分、P1成分以及P300成分。研究还表明内源性注意和外源性注意是两种独立的注意系统,以不同的方式影响着脑内的信息加工。 关键词 内源性注意,外源性注意,ERP成分。 分类号 B842

1 引言

加速反应后会产生返回抑制,内源性注意只有在引发眼球运动系统准备作出自发的眼跳时才会出现返回抑制[3~6]。差异明显的内源性注意和外源性注意究竟是一个注意指向系统的两种不同模式,还是两个独立的系统,各自有着不同的神经基础?事件相关的脑功能成像研究以及脑电位研究为探讨这个问题提供了直观的手段。

一些神经成像研究发现内源性和外源性注意依赖大部分相同的神经结构。如Darren等(1999)运用事件相关的fMRI技术研究外源性和内源性外显视空间注意转移激活的脑区,发现外源和内源注意转移由共同的皮层和次皮层网络支持,如额叶视野、后顶叶皮层、扣带回和丘脑都受到激活,但外源性注意表现出更明显的右向的不对称性,即右脑的后顶叶皮层的激活更多[7]。Mayer等(2004)的事件相关电位分析考察了内源注意、外源注意和返回抑制的神经机制,发现内源注意激起更大的皮层网络(如额叶视野、内顶回、颞下回、颞-顶联合区)来实现注意资源的自发转移[8]。探讨内源性注意和外源性注意的机制的另一个有效的方法是ERP技术。ERP的高时间分辨率显示神经加工,可以考察注意的快速加工在不同阶段所受的多重影响。已有ERP研究或独立考察内源性注意和外源性注意的影响,或考察了二者的交互影响。

Posner(1980)将注意分为内源性注意

(endogenous)和外源性注意(exogenous)两种。内源性注意指根据观察者的行为目标或意图来分配注意,外源性注意指观察者的视野外部的信息所引起的注意定向。在Posner及其同事提出的空间提示范式中,通过在注视点区呈现信号提示表明目标可能出现的位置来引发内源性注意,由在目标位置的邻近区域突现的提示引起外源性注意。外源性提示是突现式的(外周位置),它的出现迅速自动地集合注意,并加快对信号位置的检测,属于注意的自下而上的加工。内源性提示是符号式的(一个箭头,一般在中间位置),它引发对即将出现的目标的空间位置预期,属于注意的自上而下的加工。跟外源性提示一样,当目标出现在预期的位置时内源性提示会加速对目标的检测或辨别 [2]。 采用经典提示范式,行为研究揭示了内源性注意和外源性注意的一些特点,如外源性注意更少受认知负荷影响;被试可以忽略内源性提示但无法忽略外源性提示;外源性提示比内源性提示的效应更大;内源性提示更受提示效度比例和预测值的影响;内源性注意的发展是渐进的,一开始是宽泛的注意(150ms SOA)然后是狭窄的集中(500ms SOA),而外源性注意引起立即的快速的狭窄的集中(50ms SOA);外源性注意的作用是两阶段的,

[1]

2 内源性注意的ERP研究

内源性注意的ERP研究发现内源注意加强了信息加工的多个阶段的神经活动。

收稿日期:2006-04-17

通讯作者:隋光远,E-mail:[email protected]

71

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Harter等(1991)首次研究了视空间注意转移的神经机制[9]。该研究采用提示范式,用中心提示诱发被试的内源性注意至提示的位置。用右向提示的ERP减去左向提示的ERP,发现了两个主要的注意转移相关的ERP效应。一个ERP效应是早期定向注意负波(early directing attention negativity, EDAN)出现在提示引导注意指向位置的对侧半球,开始于提示呈现后200ms并持续到提示呈现后400ms。研究者认为EDAN可能与理解符号提示的意义的神经加工有关,并与空间注意的重新定向有关。第二个效应出现于提示呈现后500ms~700ms之间的后部电极处,内源提示的对侧半球比同侧半球的电位更显正相,即晚期定向注意正波(late directing attention positivity, LDAP),被认为反映了皮层兴奋性对准备接受视觉信息的区域的调节。Mangun(1994)也报告了刺激呈现后250ms~350ms间提示引导位置的对侧顶颞区EDAN式的效应[10]。 Eimer等(1997)考察了具信息力和不具信息力的内源性提示的行为和电生理效应

[11]

现出右半球一侧化优势。提示后400~850ms出现正电位。比较注意和非注意试验的ERPs发现了对侧枕-颞区P1和顶叶N1的加强,在200~350ms间注意的效应也很明显,中部电极出现负电位,似乎就是“选择或加工负电位”,在400~600ms间注意试验诱发了更大的正电位,表明内源性P3成分的控制,这个成分代表信息加工的高级阶段,和工作记忆更新以及决策有关。头皮分布的分析表明空间内源性视觉注意导致在腹侧外纹状区域的自上而下的加工,一开始是后部顶叶并受侧部前额叶皮层结构控制。

而Doallo等(2004)的实验也发现内源性注意不影响P1幅值[13]。他们采用中心位置的箭头作为内源提示,75%的试验中目标出现在提示的位置,提示目标间隔时间分4个水平100、300、500、700ms。结果发现提示有效与无效的成分没有差异,提示效度和其他因素(视野、电极点、SOA)也无交互效应。表明内源性注意不影响P1成分,SOA水平也不影响,即注意的自发指向不影响P1水平的视觉加工。但他们在另一报告中指出内源性注意影响N1成分[14]。提示有效性比例同样是75%,被试辨别目标框的高度,纪录SOAs在100、300、500、700ms下的ERPs成分。发现在N1上的提示效度主效应不显著,但提示效度与SOAs表现出交互效应,在100ms SOA下提示有效试验的N1幅值比提示无效试验的小,但在300、500、700ms SOAs下提示有效试验的N1幅值比提示无效试验的大。且电极、效度和SOA的三阶交互效应也显著,100ms和500ms SOAs条件下提示有效与无效的差异达到显著性水平,100ms SOA下提示有效试验在左顶叶和左颞叶的N1幅值比提示无效的小,500ms SOA下提示有效试验在顶叶、左枕叶和左颞叶皮层的N1幅值比提示无效的大。该结果表明内源性注意的加速效应随时间发展,在提示呈现后500ms达到高峰。

Doallo的两个研究表明P1和N1成分可能反映的是不同的注意加工。P1注意效应可能反映的是抑制非注意位置的信息的机制,而N1注意效应则可能反映的是对注意位置的刺激的加工的增强机制。内源性注意是否诱发 P1效应的结果尚不一致,这可能与研究者使用的实验控制不同有关,如Hopf等(2000)的实验将知觉负荷的因素考虑在内,且ERP记录的电极数较多(92),而Doallo等(2004)的实验侧重考察SOA效应,分析的电极数相对较

。一种条件

下提示目标位置的有效性是75%,另一种条件下提示无信息力。发现信息性和非信息性提示下出现在提示位置的目标有更快的反应时和更大的负电位。这表明视空间注意可以由符号提示产生非自发性偏好。ERP的结果表明,在具信息力的条件下,枕叶区P1幅值不受提示效度的影响,提示有效条件下枕叶区N1成分增强;在不具信息力条件下,中部电极出现Nd1-Nd2 效应。P1在刺激后80ms左右出现,认为代表了空间注意对视觉加工的早期影响,这个影响反映了一种感觉获取机制,使得对注意刺激的知觉加工增强。该研究枕叶区P1 幅值不受提示效度影响表明内源性注意可能不影响视觉加工的早期阶段。作者认为不具信息力的提示诱发Nd1-Nd2 电位可能是引发了非自发性注意的结果。 但接下来的研究发现内源性注意也有P1效应。如Hopf等(2000)采用中心箭头提示被试内隐地注意左或右视野以比较接下来同时出现的两个目标刺激[12]。在一半的试验中,目标出现在提示的位置,另一半中,目标出现在对侧的位置。92处记录ERPs,使得可以分析头皮分布特点。结果发现,早期的注意转移相关的ERP成分出现在提示后200ms~400ms之间。这与Harter等(1991)提出的EDAN成分在潜伏期和相对极性上相似[9]。提示后300~500ms间额叶皮层双侧出现负电位,并明显表

第15卷第1期 内源性注意和外源性注意的ERP研究 -73-

少(6)。行为研究曾表明内源性注意易受提示有效两个研究采用不同的提示有效性(50性的影响 [3] ,

%vs 75%)也可能是导致结果不同的原因之一。 除研究内源性注意对空间加工影响的ERP效应外,还有一些研究考察了内源性注意指向时间的ERP效应。如Griffin等(2002)采用相同的刺激研究了内源性注意指向空间位置和时间间隔的调节效应[15]。在空间指向下内源性提示预测(75%有效)了相关目标的空间位置(左/右),而不告知提示-目标间隔的信息(短、长)。在时间指向任务下内源提示预测目标出现的时间而非目标出现的空间位置。研究者分析了相同、非目标刺激序列的ERPs,发现注意指向空间和时间对刺激加工有不同的调节作用。指向空间的注意影响早期视觉成分P1和N1的幅值。注意指向时间的影响开始得稍晚,并主要影响与决策和反应有关的成分P300,说明内源性注意对行为的优化是不同的调节加工的结果,进而表明人脑注意功能的灵活性。Correa等(2006)在内源性注意时间指向的ERP研究的综述中指出,内源性注意的时间指向影响晚期阶段(N2和P300),是否影响早期视觉加工阶段与任务的知觉要求有关[16]。

跨通道内源性注意的ERP影响也受到研究者的关注。Eimer(2001)对跨通道内源性注意的ERP研究进行了综述[17],该综述指出:内源性注意的跨通道联结影响早期通道特殊的ERP成分,在刺激呈现后200ms左右出现,但对后期成分影响较少(超过200ms)。这表明内源性注意的跨通道联结主要影响通道特殊皮层内的感知觉水平阶段的加工,而非晚期的后知觉阶段加工。但Yamaguchi(2002)的事件相关研究发现内源性注意的听-视通道联结在后期也有影响[18]。研究者采用警告音作为内源提示引导被试作出自发的注意转移。在提示和目标呈现的时窗内分析ERP。行为数据表明对提示正确位置的目标的反应更快。发现了自发注意转移期间额叶皮层的神经活动(潜伏期500~650ms)加强,颞顶皮层活动也加强(潜伏期240~440ms),两个活动都表现出负转移,而且持续性负相(提示出现后500ms)在右后头皮处更大。这个结果表明内源性注意的听-视通道联结也可能影响加工的后期阶段。

Talsma等(2005)考察了内源性注意的转移、保持和放松之间的神经相关[19]。研究者使用ADJAR程序从提示引发的ERP中移除突现性刺激

引发的ERP,也发现了早期定向注意负波(EDAN)。为了分离注意左向和右向转移的ERP活动,将由注意引导提示引发的联合的ERP活动与由非信息性提示引发的ERP活动相比较。这个分析揭示了强大并分布较广的早期正电位,伴随着持续性的中部负电位,研究者认为这可能反映了注意集中的控制指向和接下来的保持。最后,非信息性提示后的突现性刺激诱发了增强的后部P2效应,头皮分布于视觉区。这一结果表明视觉区一个相对稍晚的激活与事先未被提示的刺激的加工有关。

Slagter等(2005)使用ERP和双极资源模式考察了内源性注意控制机制的性质和特性[20]。被试在提示下将注意指向颜色、位置、颜色和位置的结合或无特定特征。整体上看,引导注意颜色和位置的ERP模式类似,表明空间和非空间注意主要依赖类似的控制机制。早期的注意定向效应出现在340ms左右,位于腹侧后部皮层,它可能反映了提示的相关特征的加工。在提示目标间隔的晚期,引导注意颜色和位置的ERP出现不同,源于前部和腹侧后部皮层,可能表现了保持和知觉偏好加工间的差异。联合提示一开始诱发了比颜色和位置提示更少的后部正电位,但从540ms开始诱发了更大的中部正电位。这个中部效应可能反映了与提示符号转译有关的特征整合或同时加工。这些结果拓宽了我们对自上而下的内源性注意控制的时空特性的理解,知觉偏好和注意调节所包含的精确的神经分布可能不同。

综上所述,内源性注意独立诱发成分的研究认为内源性注意主要影响视觉加工的晚期阶段,其分歧主要在于内源性注意是否诱发P1效应,而知觉负荷的影响可能是诱发P1效应的关键因素之一。

3 外源性注意的ERP研究

外源性注意对刺激加工影响的ERP研究表明外源性注意和内源性注意效应既有共性也有差异。 Rob等(1997)做了SOAs在100和300ms并100%提示有效的外源提示双侧的多项目序列实验

[21]

。采用趋势分析来估计序列诱发的ERP,结果发

现对侧后部P150和N230的加强。P150加强可以解释为反映了特定位置的分配的资源,而N230加强则可能反映了对侧半球的精确加工。

Fu等(2001)采用有效性为70%的外源性提示,让被试完成一个空间频率辨别任务和位置辨别任

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务[22]。发现早期视觉ERP成分C1不受提示效度的影响,表明外源性视空间注意不包括纹状皮层。有效提示下的刺激激发了更强的对侧P1但更小的对侧N1成分,无效试验下的对侧的P1和N1的潜伏期更短,表明注意的非自发分配与注意的自发分配有不同机制。他们后来采用oddball范式,考察了100ms和300ms SOAs下外源性注意的指向与集中的ERP成分,得出了类似的研究结果,即有效提示激发了更大幅值和更长潜伏期的对侧P1成分,以及更小幅值和更长潜伏期的对侧N1成分[23]。

Doallo等(2004)采用具备信息力(提示有效性75%)和不具信息力(提示有效性50%)的外源提示,比较了SOA为100、300、500、700ms水平下外源注意的ERP成分[13]。结果发现在100ms SOA下,目标出现在提示位置的P1的幅值更大,而在500和700ms SOA下,非提示位置的目标的P1幅值更大,表明在很短的时间内,外源性提示加速了对出现在提示位置的刺激的知觉加工,长时间间隔则会产生抑制,使得有效提示下的目标的P1幅值下降。不具信息力的外源提示在三个长SOAs下均比表现出提示有效位置的目标的P1幅值减少,而具备信息力的外源提示只在500ms SOA下表现出该效应,说明外源性提示对早期视觉加工的影响与提示的信息力有关。Doallo等(2005)报告了外源性注意对N1成分的影响[14]。发现信息性外源提示下,有效试验的N1幅值在300ms SOA下比提示无效试验大,但效度效应在100、500、700ms SOAs下不明显。而在非信息性外源提示下,有效试验的N1幅值在300ms SOA下也比提示无效试验大,也是同侧分布,且在100ms SOA下的右颞叶电极处表现出效度效应。表明外源性注意对N1加工水平的最大影响出现在提示呈现后300ms左右。这些研究表明外源性注意对P1和N1的影响有不同的时间进程。而两种提示类型也说明了外源性注意效应与提示的信息力有关。

Hopfingera等(2005)研究了外源性注意对视觉信息加工的影响[24]。记录任务无关的视觉刺激的序列的ERP,与前面结果一致,发现突现的视觉事件激发了外纹状区视觉活动的自动加强(P1)。一般认为新物体的突然出现在激发自下而上的效应上独一无二,但研究者发现物体的消失激发了同样的刺激加工的加强。该研究结果表明突现的物体可能诱发在脑内特别阶段的加工;物体的出现和消失

都激发了反射性机制,并偏向外纹状视皮层的神经活动。

Schullera等(2005)让被试完成一个限速的定位任务以记录外源性提示下,对出现在上下视野的左或右边的目标加工的ERPs[25]。发现提示有效下目标的定位更快,并激发了更大和更早的视皮层P1成分(w110 ms)和枕-顶-颞区N1(w150 ms)成分,但早期视觉成分C1不受注意影响,表明外源性注意转移在初级视皮层的信息流动的前馈作用之外,加快了对上下视野视觉信息的加工。

以上可见,不同实验范式和控制条件下外源性注意的ERP研究结果较为一致。听-视通道和触-视通道联结的外源性注意影响早期的通道特殊的反应(枕叶区N1成分激活),即影响加工的感知觉水平阶段[17]。以下两个研究探讨了视觉通道的外源性注意对听觉通道的事件加工的影响。

Oray等(2002)研究了三种条件下视觉通道的外源性注意影响突然出现在听觉通道的事件诱发的ERPs[26]。相对较大的白噪音在随机和长时间间隔下突然呈现给被试。噪音要么独自呈现,要么伴随视觉刺激呈现,视-听异步性为120 ms。在第三种条件下,视觉刺激独自呈现。三种条件在试验内以等可能性随机出现。与听觉独自呈现条件的ERPs相比,配对呈现条件下Cz处听觉N100的幅值降低了40%,Cz处听觉P200/P300成分降低了25%。N100和P200/P300的头皮分布的地形图无显著差异。该结果表明视觉刺激引发的外源性注意抑制了对突现听觉事件的早期感觉N100以及晚期认知P200/P300加工,突现的听觉事件激活的外源性注意系统可被跨通道的、被动的非自发性注意所调节。

Rinne等(2006)研究了外源性注意转移至非注意的声音的神经机制[27]。当任务无关的强度增加或消耗(−3, −6,−9, +3, +6, or +9 dB, 标准强度60dB HL)不频繁地出现在同一个声音中时,被试辨别两个等可能性的频率不同的声音(基本频率186或196Hz)。与以前的研究结果一致,辨别表现随任务无关的强度变化的增加而变差。但是,强度增加或减少产生的分心效应不同:强度增加和减少的反应时无显著差异,但强度增加的击中率更低。任务无关的强度增加或减少产生的ERPs也不同:对强度增加的反应包括N1加强、失匹配负波(MMN)和P3a,而对强度减少的反应只包括失匹配负波

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MMN。这些结果表明听觉变化检测有两个独立的机制(N1和MMN指标)。但是,强度增加和减少都产生了不同的分心效应,而P3a只被强度增加激发,表明P3a可能不能认为是注意转移的一般指标,而产生在N1也加强的条件下。

一个晚期的、更高层次的加工,以未受外源性注意影响的P300的增强为指标。而且,在这些早期和晚期阶段之间,发现了内源性和外源性注意产生的明显的重叠的对信息加工的影响。同时,外源性注意诱发了后部P1成分的延长的增强,内源性注意增强了视顶皮层的N1成分。这些结果说明内源性注意和外源性注意代表两种注意系统并以不同的方式影响着脑内的信息加工,表明了神经加工的哪些阶段受到或不受内源性和外源性注意相互作用的影响。

但关于两个注意系统交互影响的ERP研究较少,这个领域有待进一步探索。

4 内源性注意和外源性注意联合的ERP研究

考察内源和外源系统交互作用的行为测量研究并未得到一致的结论。一些研究认为外源和内源指向为控制注意的单一集中而竞争,哪种指向占主导地位结果还不一致。早期研究认为外源注意干扰了内源注意的集中,因为高度突现的视觉事件自动地捕获了注意。而另一些研究发现如果内源性注意在潜在的分心刺激出现前被高度集中到某个对象或位置,外源指向可以被阻止,只有当这些提示具有与目标刺激相同的关键特征时,非预测性外源提示才捕获注意

[28]

5 小结

内源性注意加强了信息加工的多个阶段的神经活动,如视觉刺激诱发的早期N1成分和晚期代表高级加工的P300成分,视觉刺激加工早期外纹状区产生的P1成分是否受到激活结果尚不一致,这可能与任务的难度和类型有关。早期视觉诱发的皮层C1成分不受内源注意控制,表明纹状皮层的早期加工阶段不受内源注意的影响。外源注意也不影响C1成分,但在很短的间隔下(-50~300ms)加强了P1成分和N1成分,当目标刺激与被试任务有关时,外源性注意加强了P300成分。研究还表明内源性注意和外源性注意是两种独立的注意系统,以不同的方式影响着脑内的信息加工。

综上所述,对内源性注意和外源性注意的独立效应的ERP研究较多,而对二者的共同效应和竞争机制的ERP研究较少;对内源性注意和外源性注意在视、听、触觉跨通道联系的ERP研究较多,而对其它通道下的内源性注意和外源性注意的研究较少;对内源性注意和外源性注意下视知觉加工的ERP研究较多,而对内源性注意和外源性注意下其他认知加工的ERP表现的研究较少。如内源性注意和外源性注意对不同任务如语义加工的影响,及工作记忆负荷或情绪启动等对内源性注意和外源性注意的影响等,ERP研究对这些领域的深入考察,可加深并丰富对内源性注意和外源性注意机制的理解。 参考文献

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的并独立于自上而下的控制,即使这个自发的指向有时在外显反应时测量中很模糊[29]。ERP技术为解决这个争论提供了直观的手段。

Eimer等(2000) 采用短(200ms)和长(700ms)两种时间间隔条件比较了内源提示和外源提示对目标刺激加工的ERP的影响[30]。研究者认为,如果外源性指向比内源性指向更快,那么在短时间间隔下内源性指向的ERP调节作用将比外源性指向的ERP效应出现得晚,而在长时间间隔下,注意效应只依赖于内源指向,且两种提示下的效应相似。结果发现,提示有效试验诱发了更强的负电位。在外源性提示下,两种时间间隔下的注意效应均出现在刺激后150ms左右。在内源性提示下,短时间间隔的幅值减少且潜伏期延长。这一结果表明内源性注意和外源性注意加工的时间进程有所差异,外源性注意加工更快。

Eimer的研究只比较了内源性注意和外源性注意对视觉加工影响的时间进程的不同,并未指出两个注意系统的内在关系。Hopfinger等(2006)考察了当内源性和外源性机制同时参与时脑内信息加工的多重阶段是如何受到影响的[31]。发现皮层视觉加工的最早期阶段纹状皮层产生的C1不受注意的控制,即使当内源性注意和外源性注意集中到一个共同的位置时。这与前面关于内源性注意独立诱发成分的研究结果一致。这个实验中受到影响的最早期成分是P1,由外源性注意控制。内源性注意控制

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ERP Studies of Endogenous and Exogenous Attention

Wu Yan, Sui Guangyuan, Cao Xiaohua

(Department of Psychology, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China)

Abstract: Endogenous attention and exogenous attention reflect the top-down and bottom-up regulation mechanism of orientation and focus of attention. Great deal of event-related potentials studies investigated the effect of endogenous and exogenous attention on neural activities. Endogenous attention has been shown to enhance as early as N1component and late P300 component, while whether early P1 component can be enhanced was less consistent; exogenous attention has been found to enhance N1component, P1 component, and late P300 component. It has also been found that endogenous and exogenous mechanisms represent two attention systems that can affect information processing in the brain in distinct ways. Key words: endogenous attention, exogenous attention, ERP studies.


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